1. Giriş ve Genel Farklılıklar Kanatlı hayvanların solunum sistemi, uçma faaliyeti için gerekli olan sürekli ve bol oksijen sağlaması nedeniyle memelilerden farklı ve oldukça gelişmiştir. Temel ayırt edici özellikler şunlardır: Küçük, Sert Akciğerler: Kanatlı akciğerleri memelilerinkine kıyasla nispeten küçük ve serttir, loblu bir yapı göstermezler. Hava Keseleri: Gazı akciğer boyunca hareket ettirmek için körük görevi gören 8 veya 9 adet hava kesesi sistemi bulunur. Bu keseler gaz değişimine k atılmaz, ancak hava akışını sağlarlar. Diyafram Yokluğu: Memelilerdeki diyaframın yerini, organları yerinde tutan pasif horizontal bir bölme olan "septum horizontale" almıştır. Bu durum, solunum hareketlerindeki farklılıkları açıklar. Syrinx Varlığı: Kanatlılara özgü ses üretim organı olan syrinx, larenksin aksine ses oluşumunda temel rol oynar. Larenks ise ses oluşumuna katkıda bulunmaz ve memelilerdeki epiglotis yerine "cartilago arythenoidea" yabancı madde girişini engeller. Tek Yönlü Hava Akışı: Kuş akciğerlerinden geçen hava sürekli ve tek yönlüdür. Bu, havanın akciğerlerden tamamen dışarı atılması için iki döngü (nefes alma ve nefes verme) gerektiren memeli sistemine göre daha verimli gaz değişimi sağlar. Solunum yolu sırasıyla "naris, cavitas nasalis, larynx, trachea, syrinx, primer bronchi (mesobronchi), sekonder bronchi, tersiyer bronchi (parabronchi), hava kapillerleri, akciğerler, hava keseleri ve pneumatik kemikler"den oluşur. 2. Solunum Sistemi Anatomisi Cavum Nasi (Burun Boşluğu): Genellikle 3 adet (rostralis, media, caudalis) "concha nasales" içerir. Bu konkalar havayı solunum yoluna girmeden önce temizler ve ısıtır. "Sinus infraorbitalis" (kuşlardaki tek paranazal sinüs) "concha nasalis media" ile ilişkilidir. "Concha nasalis caudalis" ise koku alma ve su/ısı ekonomisi için önemlidir. Larynx (Gırtlak): Dilin kaudalinde, ventral orofarinkste bulunur. "Cartilago cricoidea, cartilago procricoidea ve cartilago arythenoidea" gibi kıkırdaklar tarafından desteklenir. Yabancı madde girişini engellemede "cartilago arythenoidea" görev alır. Ses oluşumuna katkıda bulunmaz. Trachea (Nefes Borusu): Kapalı ve yuvarlak uçlu "cartilagines trachealis" denen halkalardan oluşur. "M.trachealis ve lig.annulare" bulunmaz. Larenksin kaudalinden syrinx'e kadar uzanır. Halkalar genellikle birbirinin içine girerek stabilize olur. Trachea, "m. sternotrachealis, m. cleidotrachealis ve m. tracheolateralis" kasları tarafından hareket ettirilir. Syrinx (Ses Organı): Kuşlarda ses üreten ana oluşumdur. Tracheanın bifurkasyon seviyesinde, 2. ve 3. torakal vertebra hizasında bulunur. "Membrana tympaniformis lateralis" kuşlarda titreşerek ses üreten kısımdır. "Pessulus" syrinx'te hava akımını ikiye bölen kıkırdak yapıdır. "Tracheobronchial syrinx" en yaygın tiptir. Akciğerler: Sağ ve sol olmak üzere omurga ventralinde yer alır, loblu değildir ve parlak kırmızı renklidir. Kaburgaların izleri akciğerlerde derin çukurluklar oluşturur ("sulci costales"). Memelilerden farklı olarak "pleural boşluk" görülmez ve "alveol" yerine "parabronş" ve "hava geçitleri"nden oluşur. Akciğer hacmi neredeyse hiç değişmez. Bronş Sistemi: "İntrapulmoner primer bronchus, sekonder bronchus ve parabronşlar (üçüncül bronşlar)"dan oluşan karmaşık bir yapıdır. Sekonder bronşlar, akciğere havalanmayı sağlar. Gaz değişimi, parabronşlardaki hava kılcal damarları ve kan kılcal damarları arasında gerçekleşir. Kanatlı akciğeri, yapısal ve fonksiyonel olarak "paleopulmo" ve "neopulmo" olmak üzere iki farklı parçadan oluşabilir. "Paleapulmo" tüm kuş türlerinde bulunurken, "neopulmo" daha az üreyen türlerde az gelişmiş veya hiç yoktur. Hava Keseleri: Akciğere bağlı, kese benzeri, ince duvarlı boşluklardır. Gaz değişimi yapmazlar, ancak "körük görevi" görerek akciğerin ventilasyonunu sağlarlar. Vücuda dağılmış 8 veya 9 adettirler (tek bir "saccus cervicalis", tek bir "saccus clavicularis", çift "cranial thoracic hava keseleri", çift "caudal thoracic hava keseleri", çift "abdominal hava keseleri"). Bazı kemiklerin içlerini ("pnömatik kemikler", örn. humerus) havalandırır ve uçuşu kolaylaştırmanın yanı sıra vücut dengesi ve termoregülasyonda rol oynarlar. "Abdominal hava keseleri" horoz testisi ile temas ederek "spermatogenezi düzenlemeye" yardımcı olur. 3. Solunum Mekanizması Kanatlı solunum sisteminin işlevleri şunlardır: Oksijenin emilmesi (O2) Karbondioksitin (CO2) salınması Isının salınması (sıcaklık düzenlemesi) Belirli kimyasalların detoksifikasyonu Asit/baz dengesinin hızlı ayarlanması Seslendirme Hava akışı şu şekildedir: Burun delikleri → Burun boşluğu → Larenks → Trakea → Syrinx → Bronşlar (primer, sekonder, parabronşlar) → Hava keseleri. Ventilasyon: "Diyafram" olmadığı için hava keselerinin hacmi, "thoraksın dorso-ventral göğüs hareketleriyle" değişir. Sternumun dorsoventral hareketi ventilasyonda büyük öneme sahiptir. İnspirasyon (Nefes Alma): Taze hava mezobronş yoluyla kaudal hava keselerine ve dorsobronşlara, oradan da parabronşlar yoluyla ventrobronşlara ve kranial hava keselerine akar. Ekspirasyon (Nefes Verme): Hava sıkıştırılan kaudal hava keselerinden dorsobronşlara ve parabronşlara, kranial keselerden de ventrobronşlar üzerinden trakeaya ve dışarı doğru akar. Gaz Değişimi Verimliliği: Parabronşlar boyunca hava akımı ve kan akışının ters yönde olması ("hava akışı kan akışının tersi yöndedir"), gaz değişimi için en uygun koşulları sağlar ve memelilerinkinden daha verimli gerçekleşir. Bu, kuşların düşük oksijen konsantrasyonlu yüksek rakımlarda bile gerekli oksijeni almasını sağlar. Tek Yönlü Akışın Önemi: Hava akışının bu yönlülüğü, havanın akciğerlerden tamamen dışarı atılması için "iki döngü hava alımı ve nefes verme" gerektirir. 4. Kanatlı Solunum Sistemi Histolojisi Burun Boşluğu: Giriş keratinize çok katlı yassı epitel ile kaplıdır. Solunum bölgesi "psödostratifiye silli kolumnar epitel" ve kadeh hücreleri içerir. Olfaktörik bölge, koku alma hücreleri bulunduran "olfaktör mukoza" ile örtülüdür. Burun bezleri seröz ve mukoidal olmayan bir salgı üretir. Larynx: Duvarı mukoza ("kadehli yalancı çok katlı silli kolumnar epitel"), laringeal kıkırdak ve kaslardan oluşur. Trachea: Duvarı mukoza ("goblet hücreleri içeren yalancı çok katlı siliyer kolumnar epitel"), submukoza, hiyalin kıkırdaktan oluşan halkalar ve adventisyadan oluşur. Syrinx: Kıkırdak iskelet ("timpanik kıkırdaklar, pessulus"), medial ve lateral timpanik membranlardan oluşur. Mukozası "basit küboidal epitel" ve elastik lif açısından zengin "lamina propria" içerir. Akciğerler: Akciğerler, hava kılcalları ve kan kılcalları arasında gaz alışverişinin gerçekleştiği "parabronşlar"dan oluşur. Hava keseleri ise gaz değişimine katkıda bulunmayan membranlı yapılardır. Bronşlar ve Kılcallar: Primer bronşlar, submukoza ve kas tabakası içerir. Sekonder bronşlar "basit sütunlu veya basit küboidal hücreler" ve "kesintili düz kas lifleri" içerir, kıkırdak yoktur. Tersiyer bronşlar "basit kübik veya yassı epitel" ve 3-5 düz kas lifinden oluşur. Hava kılcalları tek katlı yassı epitelden oluşur ve "kan hava bariyeri", yassı epitel hücreleri, bazal lamina ve endotel hücrelerden meydana gelir. Hava Keseleri: "Basit küboidal veya basit yassı epitel" ile kaplıdır. 5. Kanatlılarda Solunum Sisteminin Gelişimi Kanatlılarda embriyonal gelişim yumurta içinde gerçekleşir. Yumurtadan civciv gelişimine kadar 46 evre bulunur. Gaz Değişim Organları: Embriyonik gelişim boyunca üç adet gaz değişim organı bulunur: "vasculosa bölgesi" (yumurta kesesinin iyi damarlanmış bölgesi, erken inkübasyonda difüzyon), "koryoallantoik membran (CAM)" (yumurtadaki ana gaz değişim organı, atmosferik hava ile gaz değişimi sağlar) ve "akciğerler". İç Pipping (IP): Perinatal dönemde embriyolar, bozulmuş CAM ve iç kabuk zarını delip hava kesesine gagalarını sokarlar (iç pipping). Bu olayla akciğerler aracılığıyla hava kesesindeki gazı solumaya başlarlar. Laringo-trakeal Oluk: 3 günlük embriyoda solunum sisteminin farklılaşmasının ilk göstergesi, farenksin posteriorunda laringo-trakeal oluğun oluşmasıdır. Hava Keselerinin Gelişimi: Hava keselerinin öncülleri inkübasyonun 5-7. günleri arasında ortaya çıkar. 15. günden itibaren "abdominal hava keseleri" en büyük hava keseleridir. Pulmoner Dolaşım: Kan damarları 9. günden itibaren bağlanmaya başlar ve pulmoner dolaşımın tam olarak oluşması 21. güne kadar sürmez. 21. günde hava kılcalları ve kan kılcalları iyi şekillenmiştir ve "kan-gaz bariyeri" oluşmuştur. ... Devamını Oku